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Nf01_2010 - Spehr, Marc

Gewebearchitektur und putative Signaltransduktionswege im VNO der Maus. A: Konfokalmikroskopische Aufnahme eines coronalen VNO Kryoschnittes. Differenzierte vomeronasale Neurone exprimieren ein grün fluoreszierendes Protein (GFP) unter der Kontrolle der Promotorsequenz des für das olfaktorische Markerprotein (OMP) kodierenden Gens. SE Sensorisches Epithel, L Lumen, BG Blutgefäß. B: Schematische Darstellung des vomeronasalen Systems in coronaler Ansicht. Das sensorische Neuroepithel lässt sich in eine apikale (AS) und eine basale Schicht (BS) einteilen. C: In den Mikrovilli der dendritischen Endigungen der VNO-Neurone induziert Rezeptor-Liganden-Interaktion eine komplexe biochemische Signalkaskade zur Umwandlung des chemischen Bindungssignals in elektrische Impulse (Signaltransduktion). Flüchtige niedermolekulare Substanzen (z. B. 2-Heptanon oder 2,5-Dimethylpyrazin) aktivieren V1R-/Gαi2-exprimierende Neurone der apikalen Epithelschicht, während V2R-/Gαo-positive Neurone der basalen Schicht wahrscheinlich durch nichtflüchtige Makromoleküle, wie z. B. MUPs (‚major urinary proteins‘), ESPs (‚exocrine gland secreting peptides‘) oder MHC (‚major histocompatibility complex‘) Peptide der Klasse I (z. B. SYFPEITHI) stimuliert werden. Auch sulfatierte Steroide (z. B. Corticosteron-21-Sulfat) wurden als potente vomeronasale Stimuli beschrieben, wobei die Identität der von diesen Liganden aktivierten Rezeptoren noch unklar ist. FPR-rs-exprimierende Neurone werden durch Pathogen- oder Entzündungs-assoziierte Liganden wie z.B. das Formylpeptid fMLF aktiviert. Die genaue Funktion der verschiedenen koexprimierten G-Protein α-Untereinheiten (Gαi2 und Gαo) ist derzeit offen. Anhand pharmakologischer Hinweise scheint jedoch die Gβ/γ -abhängige Aktivierung der Phospholipase C (PLC) eine Schlüsselrolle in der vomeronasalen Signaltransduktion einzunehmen. Dieses membranständige Enzym spaltet Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PIP2) in Inositol-1,4,5-triphosphate (IP3) und Diacylglycerol (DAG), wobei die DAG-abhängige Öffnung von TRPC2 Ionenkanälen eine zentrale Transduktionsfunktion auszuüben scheint. Die Rolle der kürzlich im VNO beschriebenen Ca2+-abhängigen Cl−-Kanäle sowie die Funktion mehrfach ungesättigter Fettsäuren (polyunsaturated fatty acids, PUFAs), die ebenfalls Ca2+-Signale in VNO Neuronen induzieren, sind bislang noch kaum verstanden.

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